La reproduction vivipare chez Nectophrynoides occidentalis (famille des Bufonidés)

La famille des Bufonidés regroupe les vrais crapauds, proches cousins de notre crapaud commun.

Définition des modes de reproduction chez les vertébrés :

Oviparité : c'est le fait de pondre des œufs. La plupart des batraciens, mais aussi des poissons, des reptiles ou des oiseaux sont ovipares. Les deux derniers groupes (reptiles et oiseaux) pondent des œufs à coquille dure, contenant une membrane, l'amnios. Cette oranisation de l'œuf le rend peu sensible au dessèchement. Il peut donc être pondu hors de l'eau, et même en milieu très sec.
Les batraciens, à l'inverse, pondent des œufs sans coquille, qui ont besoin de l'eau, ou au moins d'une très forte humidité, pour ne pas se dessécher.
L'oviparité des batraciens a un avantage (qui n'est d'ailleurs pas utilisée par tous) : elle permet de pondre des centaines, voir des milliers d'œufs. Elle a deux inconvénients : elle rend dépendant la reproduction des seuls milieux humides, et oblige à abandonner les petits avant leur maturité, ce qui les rend plus vulnérables.

Ovoviviparité : c'est le fait pour l'animal (certains poissons, batraciens et reptiles), de garder l'œuf dans leur corps jusqu'à la naissance. Les œufs sont ainsi mieux protégés. Mais les œufs ne se nourrissent pas sur le corps de la mère, et leur développement est donc limité à la naissance.

Viviparité : c'est le fait de mettre au monde des petits déjà éclos, qui se sont nourris sur le corps de leur mêre. Les petits sont donc plus forts, avec une chance de survie accrue. Presque tous les mammifères (sauf les 2 espèces de monotrèmes, qui pondent des œufs) sont vivipares. Mais certains poissons, batraciens et reptiles peuvent l'être. Les modalités pratiques sont bien sur différentes de celles existants pour les mammifères. Le placenta, par exemple, n'existe pas.

Vous trouverez ci-dessous un article scientifique de Jean-Jacques Peres sur une cas de véritable viviparité, chez un anoure africain de la famille des Bufonidés : Nectophrynoides occidentalis

ARTICLE

Les espèces du genre Nectophrynoides sont classables en 2 catégories.

La première catégorie comprend les ovovivipares : échanges fœto-maternels uniquement d'ordre respiratoires.

Dans la deuxième catégorie, les œufs sont pauvres en vitellus, et la croissance des embryons est assuré par des apports nutritifs maternels. C'est donc une vraie viviparité. Elle met en jeu des mécanismes impliquant des corrélations précises entre l'hypophyse, l'ovaire et l'utérus.

Un seul anoure vivipare de cette catégorie est connu actuellement , c'est Nectophrynoides occidentalis, un petit Bufonidé (12 mm pour la femelle).

• Habitat
• Échanges entre mère et fœtus
• Parturition (naissance)
• L'oviducte
• L'ovaire
• Mécanismes hormonaux de régulation de la fonction sexuelle

Habitat

Son aire de répartition est très limitée, seulement quelques Km2 dans les monts Nimba en Guinée. La gestation est de...neuf mois.

La fécondation est interne, elle s'effectue au cours d'un amplexus lombaire qui peut durer 6 heures. Le mâle n'a pas d'organe copulateur , mais la disposition de son cloaque est différent de celui de la femelle. Il y accolement des cloaques pendant la fécondation.

La période d'activité des Nectophrynoides occidentalis est limitée aux sept mois que dure la saison des pluies, d'avril à octobre. Ils vivent alors sous le couvert végétal formé de graminées, dans une atmosphère saturée d' humidité, à cause d'un brouillard pratiquement constant.

Durant la saison sèche, de novembre à fin mars, les herbes sont desséchées et le degrés hygrométrique de l'air est très faible. Les N.occidentalis gagnent alors, à plusieurs centimètres au-dessous de la surface du sol, des abris sous des pierres qui restent saturés d'humidité. Ils y mènent une vie ralentie (estivation).

Échanges entre mère et fœtus

La présence des œufs fécondés dans les utérus marque, au mois d'octobre, le début de la gestation qui se poursuivra jusqu'au mois de juin de l'année suivante. Les embryons présentent des caractères particuliers traduisant une adaptation à la vie intra-utérine : absence de siphon anal, de branchies externes ou internes, de spiraculum, de bec corné, de nageoire caudale et apparition très précoce de la bouche et des membres postérieurs.

Deux périodes principales peuvent être distinguées durant le développement fœtal.

• La première, d'une durée de six mois, correspond au développement lent des embryons et à la vie souterraine de la femelle pendant la saison sèche. Cette période est caractérisée par la formation du tube digestif et l'apparition des membres postérieurs.
• La deuxième période (3 mois), correspond à la croissance rapide des embryons et à leur métamorphose après la reprise d'activité de la femelle. Les membres postérieurs se différencient (stade lia) et s'allongent tandis que la queue atteint son développement maximal. Enfin, les membres antérieurs sont libérés. La queue régresse et la métamorphose s'achève. L'embryon a alors l'aspect d'un petit Crapaud avec une taille de 7,5 mm

L'œuf étant pauvre en vitellus, le développement embryonnaire s'effectue essentiellement grâce à des apports nutritifs maternels. De fait, les échanges entre mère et fœtus sont importants. Les embryons ne contractent cependant jamais de rapport particulier avec l'utérus maternel et il n'y a pas de formation pouvant rappeler celle d'un placenta.

La disposition des embryons dans l'utérus est quelconque ; ils baignent dans le liquide qui remplit les poches utérines dans lesquelles ils sont entassés et absorbent par voie buccale ce " lait utérin " sécrété par la muqueuse utérine.

Parturition (naissance)

La parturition est assurée chez N. occidentalis par un mécanisme singulier : l'intervention conjuguée de deux facteurs, l'un pulmonaire, l'autre myoabdominal. La femelle prête à accoucher prend une posture très particulière : les cuisses serrées contre le ventre, elle gonfle progressivement ses poumons. La pression pulmonaire comprime alors efficacement l'utérus gravide et le nouveau-né est expulsé par la seule voie d'échappement possible, celle du cloaque. Les jeunes sortent indifféremment par la tête ou les pattes postérieures. L'accouchement, qui s'effectue par poussées successives, dure de quelques heures à une ou deux journées, suivant l'importance de la portée.

Les naissances se produisent au mois de juin, et la croissance des jeunes se poursuit jusqu'en octobre ou novembre, tant que se prolonge la saison des pluies. Les jeunes sont donc déjà bien développés quand arrive la saison sèche ; La moitié d'entre eux atteint même la maturité sexuelle et s'accouple avant de s'enfouir, trois mois après leur naissance. L'autre fraction de la cohorte n'atteindra la maturité sexuelle que l'année suivante, soit à l'âge de seize mois. La durée de vie est généralement de trois ans, rarement quatre ans, de sorte que les femelles peuvent être gravides jusqu'à trois et même quatre fois.

En raison de sa viviparité, l'appareil génital femelle de N. occidentalis présente des particularités exceptionnelles pour un Amphibien Anoure, concernant non seulement la nature et le nombre d'œufs produits mais aussi la structure et la fonction même du tractus génital.

L'oviducte

Il se présente chez la femelle vierge sous l'aspect de deux conduits à peu près rectilignes et nullement pelotonnés sur eux-mêmes à la manière des autres Amphibiens, Anoures notamment. Chaque conduit est formé de deux parties principales : la trompe qui s'ouvre dans la cavité générale par le pavillon, et l'utérus, portion élargie qui lui fait suite ; les deux poches utérines se réunissent dans leur partie distale pour former un tronc commun qui débouche dans le cloaque. La trompe, dont le rôle est de transporter les ovules pondus par l'ovaire vers l'utérus où ils se développent, n'est active qu'en période pré-ovulatoire. L'hypertrophie tubaire, observée dans les jours qui précèdent l'ovulation, est due à la mucification intense de sa muqueuse.

Celle-ci est occupé par des cellules ciliées ; le battement des cils contribue à la progression des œufs vers l'utérus. Les mucocytes, situées dans le creux des villosités, contiennent un abondant produit de sécrétion.

Les poches utérines, dont le rôle est d'accueillir l'œuf, de permettre son développement et de couvrir les besoins des embryons, subissent continuellement des remaniements. Tour à tour vides et gestantes, elles passent par trois phases :

• Une phase de prolifération.
  C'est la prolifération de la muqueuse qui va alors s'organiser en villosités régulières. Dans le chorion, en plein développement, le réseau superficiel de capillaires sanguins commence à se former.. L'utérus apparaît alors fortement gonflé.
   
• Une phase de sécrétion et d'hyperémie.
  Elle qui dure pendant toute la gestation. Après l'ovulation, les œufs s'accumulent dans les utérus, distendant leur paroi.
   
• Une phase de nécrose puis de régénération.
  Elle s'étend sur les douze jours qui suivent la parturition. La mise bas provoque évidemment une réduction importante des poches utérines. Les capillaires sanguins dégénèrent sur place et les hématies sont phagocytées, en même temps que d'autres débris cellulaires, par des macrophages qui, de plus en plus nombreux, vont ainsi " nettoyer " complètement le chorion. Simultanément, l'épithélium utérin se détache progressivement du reste de lu muqueuse.

Au cours de la gestation, l'utérus et son contenu agissent l'un sur l'autre pour intervenir dans la durée de la grossesse et dans le développement des fœtus. La distension utérine constitue un stimulus de croissance.

Ainsi, lorsque la gestation n'évolue que dans une seule corne utérine, l'autre corne vide reste toujours peu développée. Chez les femelles pseudo gestantes, l'utérus évolue peu et demeure semblable.

L'ovaire

Contrairement à ce qui est observé généralement chez les Amphibiens, l'ovaire de N.occidentalis est de très petite taille et ne renferme qu'un nombre restreint d'ovocytes.

Son cycle dure un an et comporte deux phases : une phase folliculaire et une phase lutéinique.

• La phase folliculaire, qui correspond à la période inter-gravidique (entre deux période de gestation) de la femelle, est caractérisée par la croissance des ovocytes. Durant cette période, les follicules sécrètent à la fois des œstrogènes et de la progestérone.
  La phase folliculaire prend fin avec la rupture folliculaire, aboutissant à l'expulsion de l'ovule.
   
• La phase lutéinique, qui succède à la phase folliculaire, est caractérisée par la présence de corps jaunes dans l'ovaire, la production exclusive de progestérone et l'arrêt de la croissance folliculaire. C'est pendant cette phase que se déroule la gestation. Les follicules ayant contribué à la ponte ovulaire subissent des transformations et évoluent en véritables corps jaunes. Les corps jaunes sont bien développés et actifs pendant toute la première partie de la gestation, puis, après l'émergence des femelles, ils régressent et dégénèrent. La quantité de progestérone formée varie avec l'évolution des corps jaunes : maximale au début de la gestation, elle demeure très importante pendant toute la période de vie enfouie des femelles, pour diminuer brutalement au moment de leur émergence

Mécanismes hormonaux de régulation de la fonction sexuelle

La périodicité du cycle exige des mécanismes de régulation complexes, aboutissant à la préparation de l'utérus et à son adaptation à l'évolution intra-utérine des embryons. La trompe et l'utérus accomplissent leurs fonctions grâce au jeu des hormones ovariennes qui agissent sur leur muqueuse, hormones elles-mêmes placées sous le joug hypophysaire. En définitive, hypophyse, ovaire et complexe utérus-embryons concourent à l'équilibre hormonal indispensable à la gravidité.

A - Régulation des fonctions ovariennes.

L'hypophyse est responsable du fonctionnement de l'ovaire et des divers événements qui s'y produisent, c'est-à-dire la croissance et la maturation des follicules, l'ovulation et le maintien des corps jaunes fonctionnels.

Les cellules gonadotropes commandent la croissance ovocytaire et la vitellogenèse, qui aboutissent à la formation de follicules mûrs. Après l'ovulation, pendant toute la période de vie souterraine de la femelle, les corps jaunes persistent sous l'influence de la sécrétion des cellules prolactines. La progestérone qu'ils élaborent contribue vraisemblablement à la mise au repos des cellules gonadotropes et ainsi à l'interruption de la croissance folliculaire.

Après l'émergence des femelles gravides (enceintes), les cellules prolactines diminuent fortement en nombre tandis que les corps jaunes régressent et que les cellules gonadotropes reprennent leur activité. Cette reprise d'activité des cellules gonadotropes est liée à la présence des embryons dans les utérus.

B - Rôle des hormones ovariennes dans la préparation périodique des voies génitales.

Les modifications structurales du tractus génital, lors de la préparation périodique à la gravidité, permettent la migration de l'œuf, sa protection et sa nutrition au cours de son développement.

Ces modifications sont l'ouvre des hormones sexuelles : œstrogènes et progestérone.

Au moment de l'ovulation, la progestérone, seule hormone ovarienne produite, favorise la ponte ovulaire et l'excrétion des mucus qui vont former les enveloppes de l'œuf lors de son transit vers l'utérus.

La quantité de progestérone formée par l'ovaire gestatif, et plus précisément par les corps jaunes, pendant la phase lutéinique, demeure très importante pendant les cinq premiers mois de la gestation pour diminuer brutalement à l'émergence des femelles (après l'estivation). La présence de corps jaunes volumineux et actifs est ainsi liée à la période de vie enfouie de la femelle, caractérisée par la lenteur du développement embryonnaire ; en revanche, la croissance rapide des embryons, après l'émergence de la femelle, coïncide avec la régression des corps jaunes gestatifs et la reprise des facteurs nutritionnels favorables à la poursuite de la gestation (la femelle se nourrie à nouveau).

Pendant la phase lutéinique, le rôle de la progestérone n'est donc pas de maintenir la gestation mais d'agir pendant une courte période sur l'oviducte et de permettre ainsi son adaptation au développement des embryons, en déclenchant notamment la sécrétion des mucines de l'épithélium utérin (substances compensant la réduction des réserves nutritives de l'œuf), et en favorisant la mise en place du réseau sanguin sous-épithélial.

Une autre action décisive de la progestérone sur l'évolution de la gestation est de freiner le développement embryonnaire pendant la période de jeûne saisonnier du batracien.

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